陆地植物是怎么来的？Nature Plants：华大研究成果揭示早期绿色植物从水生到陆地的适应机制

2019年12月16日，Nature Plants杂志在线发表了来自深圳华大生命科学研究院联合德国、丹麦与加拿大等团队的题为“Genomes of early-diverging streptophyte algae shed light on plant terrestrialization”的研究论文，该研究报道了两个链形植物门 (Streptophyta) 最早分化出的轮藻基因组，揭示了绿色植物起源和演化的关键节点，并解释了10亿年前，早期陆地植物在登陆过程中，如何逐步适应陆地环境的分子机制。

大约15亿年前的海洋，一些真核生物吞噬光合蓝细菌，形成了红藻、灰胞藻和绿藻，第一次形成了能进行光合作用的真核生物，这次事件被称作第一次内共生事件。而在距今10亿年前，绿藻进行了一次分化，一部分形成了主要生活在海洋的绿藻门分支，另一部分形成了主要生活在淡水的轮藻门分支。轮藻适应了淡水的环境，完成了从海洋到淡水的过渡，这一次进化事件犹如黎明的一道光，照亮了绿色植物陆地化的过程。从此绿色植物开始了从简单到复杂、单细胞生物到多细胞生物、水生到陆生的漫长而复杂的陆地化过程。

深圳华大生命科学研究院万种植物基因计划（10KP）研究团队获取了来自德国科隆大学藻种中心Mesostigma viride (CCAC 1140) 和Chlorokybus atmophyticus (CCAC 0220)两个轮藻，在华大完成全基因组测序分析工作。通过系统分类与比较进化基因组学研究，进一步证实了之前的科学观点：Mesostigma 和 Chlorokybus为链形植物门最早分化出来的绿色植物分支。尽管Mesostigma 和 Chlorokybus都是早期的轮藻，但是他们的形态学和生活环境截然不同，Mesostigma是生活在淡水中具有鞭毛的单细胞藻类，而Chlorokybus是生活在滩涂环境(subaerial/terrestrial)的多细胞（sarcinoid cell packets）藻类。从栖息地的区别来看，处在最古老阶段的轮藻已经开始尝试进行登陆了，并进行了从单细胞到多细胞转变，从水生到陆生的适应。不仅如此，为了有效的进行陆地化准备，在早期轮藻阶段，鞭毛这种和水生环境息息相关的器官也已经开始退化（图一）。

早期轮藻在登陆过程中，已经开始在遗传代谢和形态学方面出现了一些改变，为适应陆地环境做准备 (pre-adaptation)。

图一：两个轮藻基因组的形态及系统发育树

首先是转录因子和植物激素通路的准备。早期的轮藻基因组进化出了一系列新的与环境适应相关的转录因子如，HD-Zip, HD_PLINC, GRF, LUG, SRS, Trihelix, HD_KNOX1，这些转录因子与环境压力适应，生长和发育的调控有关。尽管早期轮藻中仅发现细胞分裂素信号通路是完整的，但是其他激素通路也进化出了非常重要的信号通路元件比如PIN，ARF 和TGA等 (图二)。

图二：转录因子在陆地化过程中的进化

其次是植物类型细胞壁相关基因的出现。为了适应快速变化的环境, 早期的轮藻积极开展重新组装，降解细胞壁组件增强细胞壁对渗透压力的灵活性。通过比较基因组学，作者发现Chlorokybus具有植物类型的纤维素合成酶 (CESA/CSLD-like)，和纤维素细胞壁成分降解相关的内切葡聚糖酶 (Endoglucanase)。然而，Mesostigma不编码植物类型的纤维素合成酶，和纤维素细胞壁成分降解相关的内切葡聚糖酶 (图三)。Chlorokybus中开始出现植物类型纤维素的代谢，进一步证明了早期轮藻为了适应陆地环境，已经开始改变细胞壁的成分。

图三：细胞壁相关基因的进化

另外，光敏色素是与植物生长和发育调节息息相关的重要色素,而植物类型的光敏色素的起源可以追溯到早期轮藻中，我们在早期的轮藻中发现了两种不同类型的光敏色素，其中一种的基因结构和陆地植物相同。

绿色植物在进化过程中，形态学上也发生了明显的改变，最明显的就是鞭毛的丢失。作者通过大规模的比较基因组学分析，发现在绿色植物分支有几次明显的鞭毛丢失事件，而其中一次发生在陆地化过程中 (图四)。

图四：大规模比较基因组学揭示鞭毛丢失事件

总之，该研究提供了早期轮藻的基因组数据，弥补了藻类到植物陆地化进化研究过程中一直缺失的重要节点，进一步揭示了绿色植物陆地化过程中，一些重要基因的起源及重要遗传代谢的进化机制，对认识整个生命系统起源具有重要的理论和实践意义。

该论文的第一作者为深圳华大生命科学研究院与哥本哈根大学联合培养的博士研究生王思博，深圳华大生命科学院研究院与丹麦科技大学联合培养的博士生李林洲，通讯作者为深圳华大生命科学研究院刘心研究员，刘欢研究员，德国科隆大学Michael Melkonian教授以及加拿大阿尔伯塔大学Gane Ka-Shu Wong教授。该项目得到了深圳市科创委的支持，属于万种植物基因组项目（10KP Project: https://db.cngb.org/10kp/）。

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